Diversité génétique (allotypie GM et STRs) des populations Berbères et peuplement du nord de l’Afrique.

Par : Clotilde Coudray, Evelyne Guitard, Morgane Gibert, André Sevin, Georges
Larrouy, Jean-Michel Dugoujon.

Résumé

L’origine des populations berbères n’est pas encore clairement établie mais on considère aujourd’hui leurs ancêtres comme les plus anciens habitants du nord de l’Afrique, probablement depuis le Paléolithique supérieur ou le Néolithique. Ces hommes ont ensuite connu un passé historique marqué par de nombreuses invasions et conquêtes qui ont induit de profonds changements sur les autochtones nord-africains. Ces impacts, à la fois culturels et génétiques, peuvent être appréhendés par l’étude des populations berbères actuelles permettant ainsi d’apporter des éléments de réponse sur la question du peuplement du nord de l’Afrique.

Dans le cadre d’un projet EUROCORES « Origin of Man, Language and Languages » (OMLL), le présent travail décrit la structure génétique de différentes populations berbérophones  à  l’aide  de  2  polymorphismes autosomaux : le système allotypique GM des immunoglobulines et 13 microsatellites ou Short Tandem Repeats
(STR). Notre objectif est de décrire les relations génétiques et culturelles entre les populations berbérophones et de retracer les degrés de parenté entre celles-ci et des populations voisines de culture et de langue différentes.

Nos analyses révèlent une concordance entre les résultats obtenus d’après l’étude du système GM et ceux apportés par les polymorphismes STR. Nous constatons ainsi une nette différenciation génétique entre les populations berbères nord-ouest et nord-est africains; une proximité entre les Berbères nord-ouest africains et les populations sud-ouest européennes; une absence de distinction génétique entre arabophones et berbérophones marocains.

Introduction

En   Afrique   du   Nord,   les   grandes   questions   de   l’histoire  du   peuplement  passent nécessairement  par  l’étude  des  populations  berbères.  En  effet,  leurs  ancêtres  sont  considérés comme les plus anciens habitants du nord de l’Afrique. Ils seraient les descendants d’individus Capsiens ayant vécu au Mésolithique autour de 10 000 à 4 700 ans BP (Desanges, 1990). Ces Capsiens  auraient  ensuite  persisté  jusqu’au  Néolithique  (à  partir  de  –5  000  ans  av.  J.-C.)  et auraient  introduit  ou  diffusé  au  cours  de  leur  sédentarisation  les  premiers  langages  Afro- Asiatiques (dont la question du foyer linguistique originel est encore débattue) (Renfrew et al.,
1991 ; Cavalli-Sforza et al., 1994 ; Ben Hamed et Darlu, 2003). Ces anciens Berbères ont par la suite connu un passé historique très mouvementé avec de nombreuses conquêtes, invasions et tentatives d’assimilation. La plus récente et importante d’entre elles est la conquête arabe amorcée au VIIème siècle qui a conduit à de profonds changements culturels, linguistiques et religieux. Le refus d’islamisation et d’arabisation de certains groupes berbères a contraint ces derniers à se retirer  dans  des  régions  isolées.  Au  milieu  d’un  ensemble  de  populations  majoritairement arabophones,  on  compte  aujourd’hui  sur  le  continent  africain  plus  de  20  millions  de berbérophones répartis en petites communautés disséminées de la Mauritanie à l’Egypte (oasis de Siouah)  et  du  désert  du  Sahara  aux  régions  montagneuses  de  l’Atlas  marocain.  La  diversité linguistique  des  Berbères  est  grande.  Au  sein  du  phylum  Afro-Asiatique  (Hayward,  2000),  la famille linguistique du berbère regroupe plus d’une trentaine de langages. L’arabe appartient à la famille linguistique sémitique de ce même phylum Afro-Asiatique.
Nos  travaux  s’inscrivent  dans  le  cadre  d’un  projet  EUROCORES  «  Origin  of  Man, Language  and  Languages  »  (OMLL)  ayant  pour  but  de  décrire  la  diversité  génétique  et linguistique  des  Berbères  et  de  retracer  leurs  degrés  de  parenté  avec  des  populations géographiquement proches, de culture et de langue différentes.

La  caractérisation  anthropogénétique  des  populations  berbères  a  été  récemment  établie grâce  à  différents  marqueurs  :  les  allotypes  des  immunoglobulines  (Dugoujon  et  al.,  2004; Coudray et al., 2004 ; Coudray et al., sous presse), l’ADN mitochondrial (Fadhlaoui-Zid et al.,
2004), le chromosome Y (Arredi et al., 2004), les microsatellites autosomaux (Bosch et al., 2000), les séquences Alu (Gonzalez-Pérez et al., 2003). Dans le but d’actualiser la base de données de notre  projet  OMLL,  la  présente  analyse  décrit  la  structure  génétique  des  populations berbérophones à l’aide de deux polymorphismes génétiques : les allotypes des immunoglobulines et 13 microsatellites autosomaux.
Le  polymorphisme  allotypique  des  immunoglobulines  a  été  défini  par  Oudin  en  1956
(présence de déterminants antigéniques sur les chaînes lourdes et légères des immunoglobulines chez certains individus d’une même espèce). On décrit à ce jour 4 systèmes allotypiques selon la classe d’immunoglobuline considérée mais, en Génétique des Populations, seul le système GM le plus polymorphe (et donc le plus informatif) est analysé. Ce système est porté par 3 des 4 sous- classes d’IgG   (IgG1, IgG2 et IgG3) et se compose de 18 allotypes (Lefranc et Lefranc, 1990). Les allotypes GM sont codés par des gènes proches les uns des autres sur le chromosome 14 et dont  les  allèles  sont  transmis  dans  des  combinaisons  fixes  appelées  haplotypes.  On  reconnaît aujourd’hui  15  haplotypes  GM  communs  dont  la  distribution  qualitative  et  quantitative  varie fortement d’une population à l’autre, permettant de définir trois grands groupes : les haplotypes GM fréquemment rencontrés dans les populations européennes, ceux fréquents en Asie et ceux communs aux groupes sub-sahariens.
Les  microsatellites  ou  Short  Tandem  Repeats  (STR)  sont  de  courtes  séquences  d’ADN répétées en tandem (100 à 400 pb) et dispersées dans la partie non codante du génome humain. Ils sont très polymorphes avec un polymorphisme caractérisé par la variation du nombre de motifs répétés.  Notre  travail  porte  sur  13  STRs  autosomaux  situés  sur  différents  chromosomes  : D8S1179,  D21S11,  D7S820,  CSF1PO,  D3S1338,  TH01,  D13S317,  D16S539,  D2S1338, D19S433, VWA, TPOX, D18S51, D5S818 et FGA.
Grâce à l’étude de ces différents polymorphismes génétiques, notre but est de décrire les relations génétiques et culturelles entre les groupes berbères et de retracer les degrés de parenté entre ces Berbères et les populations voisines de culture et de langue différentes. Les résultats obtenus  permettront  de  discuter  les  points  suivants  :  les  populations  berbères  sont-elles homogènes, ou existe-t-il des variations entre les groupes Nord-Ouest et Nord-Est africains ? La distinction linguistique entre les populations arabophones et berbérophones se superpose-t-elle à une  différenciation  génétique  ?  Quels  impacts  génétiques  et  culturels  ont  eu  les  populations migrantes (en particulier lors de la conquête arabe amorcée au VIIème siècle) sur les populations autochtones nord-africaines ?

Populations et Méthodes

Les données génétiques (distributions des fréquences haplotypiques et alléliques) figurent dans  les  différentes  publications  citées  en  bibliographie  ou  sont  disponibles  auprès  de  J.M. Dugoujon (dugoujon@cict.fr).
Les  populations  berbérophones  ont  été  sélectionnées  à  partir  d’une  enquête  linguistique réalisée sur le terrain. Les individus sont des adultes sains, non apparentés et dont les 4 grands- parents sont nés dans la même région.
Pour  le  système  GM,  les  analyses  portent  sur  les  allotypes  G1M(1,2,3,17),  G2M(23)  et G3M(5,6,10,11,13,14,15,16,21,24,28) mis en évidence selon la méthode classique de l’inhibition de l’hémagglutination (Field et Dugoujon, 1989). Les fréquences haplotypiques sont calculées à partir  des  phénotypes  observés,  selon  la  méthode  du  maximum  de  vraisemblance  (Edwards,
1992).
Les analyses des fréquences alléliques STRs portent sur 13 microsatellites autosomaux : D8S1179,  D21S11,  D7S820,  CSF1PO,  D3S1338,  TH01,  D13S317,  D16S539,  D2S1338, D19S433, VWA, TPOX, D18S51, D5S818 et FGA. Les amplifications ADN sont réalisées par PCR multiplex et la séparation des fragments fluorescents est faite par électrophorèse capillaire dans un analyseur génétique. Les fréquences alléliques de chaque microsatellite sont calculées d’après les profils électrophorétiques observés.
Pour  les  comparaisons  entre  populations,  nous  avons  réalisé  différentes  Analyses  en

Composantes  Principales  (ACP)  (Ward,  1963).  Ces  analyses  sont  basées  sur  la  projection graphique d’un dendrogramme construit à partir de la variabilité des fréquences haplotypiques (ou alléliques) rencontrées dans l’ensemble des populations considérées.

Résultats et Discussion

Nous  avons  tout  d’abord  considéré  les  populations  nord-africaines  berbérophones  et arabophones (Fig. 1 et 2).
L’analyse  comparative  des  populations  berbères  pour  le  système  GM  révèle  une  nette différenciation entre la population berbère de l’oasis égyptienne de Siouah et toutes les autres populations berbérophones ou arabophones du Nord-Ouest de l’Afrique (Fig. 1). Cette distinction entre Siouah et les autres populations berbères traduit la différenciation entre les haplotypes GM fréquemment rencontrés dans les populations sub-sahariennes (présents à plus de 50% à Siouah) et les haplotypes GM fréquemment rencontrés dans les populations ouest européennes (présents autour  de  80%  dans  les  groupes  nord-ouest  africains).  L’analyse  comparative  des  populations berbères  portant  sur  les  microsatellites  autosomaux  révèle  aussi  cette  différenciation  entre  les Berbères de Siouah et les autres populations du Maroc, de Tunisie et même d’Egypte (Fig. 2).
Les ACP des figures 3 et 4 concernent l’ensemble des populations composant les bases de données GM et STR.

Figure 1. Analyse en Composantes Principales : les Berbères et le système GM.
Références: Ara, Amz, Asn, Khe et Bou : Maroc (Dugoujon et al., sous presse ; Coudray et al., sous presse) ; BKab, HKab, Mza et Kel : Algérie (Dugoujon et al., 2004 ; Dugoujon, résultats non publiés ; Lefèvre-Witier, 1982) ; Tak, Dou et Dje : Tunisie (Chaabani et al., 1984 ; Loveslati et al., 2001) ; Iss : Niger (Lefèvre-Witier, 1982) ; Sio : Egypte
(Dugoujon, résultats non publiés).
Figure 1. Principal Coordinate Analysis: the Berbers and the GM system.
References: Ara, Amz, Asn, Khe and Bou: Morocco (Dugoujon et al., In press; Coudray et al., In press); BKab, HKab, Mza and Kel: Algeria (Dugoujon et al., 2004; Dugoujon, unpublished results; Lefèvre-Witier, 1982); Tak, Dou, Dje: Tunisia (Chaabani et al., 1984; Loveslati et al., 2001); Iss: Niger (Lefèvre-Witier, 1982); Sio: Egypt
(Dugoujon, unpublished results).

Figure 2. Analyse en Composantes Principales : les Berbères et les STR.
Références: Ara, Asn, Bou, Mar : Maroc (Bosch et al., 2001 ; Perez-Lezaun et al., 2000 ; Coudray et al., soumis) ; Tun : Tunisie (Cherni et al., 2005 ; Brandt-Casadevall et al., 2003) ; Egy, Sio : Egypte (Tahir et al., 2003 ; Dugoujon, résultats non publiés).
Figure 2. Principal Coordinate Analysis: the Berbers and the STR polymorphisms.
References: Ara, Asn, Bou, Mar: Morocco (Bosch et al., 2001; Perez-Lezaun et al., 2000; Coudray et al., submitted); Tun: Tunisia (Cherni et al., 2005; Brandt-Casadevall et al., 2003); Egy, Sio: Egypt (Tahir et al., 2003; Dugoujon, unpublished results).

L’analyse portant sur les 39 populations de la base de données GM permet de mettre en évidence 3 groupes de populations : (1) un groupe rapprochant les populations européennes et Berbères,  caractérisé  par  des  haplotypes  GM  communément  rencontrés  dans  les  populations européennes  ;  (2)  un  groupe  constitué  de  toutes  les  populations  sub-sahariennes  et  de  la population berbère de Siouah, caractérisé par des haplotypes GM fréquemment rencontrés dans les groups sub-sahariens ; (3) un dernier groupe composé des 2 populations d’Afrique de l’Est et caractérisé par des haplotypes GM ayant une fréquence élevée dans les populations du Proche- Orient. La dernière analyse concernant les 18 populations de la base de données STR met aussi en évidence le rapprochement des populations européennes, berbérophones et arabophones, formant un groupe génétiquement différencié de celui des populations sub-sahariennes.

Les résultats font donc apparaître une nette correspondance entre les analyses de l’allotypie GM et des STRs. En effet, on constate, qu’à propos des relations de parenté entre les groupes berbères,  il  existe  une  nette  différenciation  génétique  entre  les  populations  du  Nord-Ouest  de l’Afrique et les Berbères d’Egypte. Ces derniers, situés dans la partie la plus orientale de l’aire de répartition des Berbères, auraient-ils une histoire génétique différente de celle des groupes nord- ouest africains ? Les découvertes archéologiques attestent l’occupation de l’oasis de Siouah au Paléolithique supérieur   autour de 6700 - 8800 ans av J.-C. (Hassan, 1978 ; Fakhry, 1973) avec une industrie lithique particulière dite « libyco-capsienne ». Celle-ci se distingue nettement des industries lithiques contemporaines présentes au Maghreb et tendrait plutôt à se rapprocher de la culture Natoufienne du Proche-Orient. D’un point de vue linguistique, le Siwi est bien un dialecte berbère ayant une proche parenté avec les parlers berbères Libyens. D’un point de vue génétique, différentes analyses : système GM, chromosome Y, ADN mitochondrial (Dugoujon, résultats non publiés)  s’accordent  sur  le  fait  que  la  population  berbère  de  Siouah  a  une  structure  génétique particulière  avec  un  fort  pourcentage  de  marqueurs  «  sub-sahariens  ».  Elles  mettent  aussi  en évidence une étroite relation entre Siouah et l’Afrique de l’Est (Dugoujon, résultats non publiés). Deux  hypothèses  sont  actuellement  émises  sur  l’origine  du  peuplement  de  Siouah  :  soit  les premiers  Berbères  seraient  venus  de  l’Est  avec  la  migration  des  Proto-Méditerranéens  depuis l’Egypte vers le Maghreb ; soit ils seraient arrivés depuis l’Ouest avec la migration secondaire de groupes berbères depuis le Maghreb jusqu’en Egypte. Bien que nous observions des structures génétiques différentes entre le Nord-Ouest et le Nord-Est de l’Afrique, nous n’avons pas encore suffisamment d’éléments pour statuer sur l’une ou l’autre de ces hypothèses.

Figure 3. Analyse en Composantes Principales : les Berbères et la base de données GM.
Références pour les populations nord-africaines : 1, 2, 3, 4, 5 : Maroc (Dugoujon et al., sous presse ; Coudray et al., sous presse) ; 6, 7, 8, 14 : Algérie (Dugoujon et al., 2004 ; Dugoujon, résultats non publiés ; Lefèvre-Witier, 1982) ;
9, 10, 11 : Tunisie (Chaabani et al., 1984 ; Loveslati et al., 2001) ; 13 : Niger (Lefèvre-Witier, 1982) ;
12 : Egypte (Dugoujon, résultats non publiés).
Références pour les populations est-africaines : 15 : Ethiopie et 16 : Djibouti (Dugoujon et al., 2004). Références pour les populations sub-Sahariennes : 20, 21 : Sénégal (Blanc et al., 1990) ;
26 : Nigeria (Van Loghem et al., 1978) ; 17 à 19 : Mali, 22 à 25 : Côte d’Ivoire, 27 à 32 : Cameroun et
33 : République Centrafrique (Dugoujon et al., 2004).
Références pour les populations sud-ouest européennes : 34 : Espagne (Giraldo et al., 1998 et 2001) et 35 à 39 : France (Hazout et al., 1991 ; Blanc et Ducos, 1986).
Figure 3. Principal Coordinate Analysis: the Berbers and the GM database.
References for North-African populations: 1, 2, 3, 4, 5: Morocco (Dugoujon et al., In press; Coudray et al., In press);
6, 7, 8, 14: Algeria (Dugoujon et al., 2004; Dugoujon, unpublished results; Lefèvre-Witier, 1982);
9, 10, 11: Tunisia (Chaabani et al., 1984; Loveslati et al., 2001);
13: Niger (Lefèvre-Witier, 1982); 12: Egypt (Dugoujon, unpublished results). References for East-African populations: 15: Ethiopia and 16: Djibouti (Dugoujon et al., 2004).
References for sub-Saharan populations: 20, 21: Senegal (Blanc et al., 1990); 26: Nigeria (Van Loghem et al., 1978);
17 to 19: Mali, 22 to 25: the Ivory Coast, 27 to 32: Cameroon and
33: the Central African Republic (Dugoujon et al., 2004).
References for South-West European populations: 34: Spain (Giraldo et al., 1998 and 2001) and
35 to 39: France (Hazout et al., 1991; Blanc and Ducos, 1986).

Bien que les structures génétiques des populations Berbères soient différentes (pour certains marqueurs)  de  celles  des  populations  avoisinantes,  on  remarque  tout  de  même  une  certaine proximité des groupes nord-ouest africains avec les populations sud-ouest européennes. En effet, bien que nous n’ayons pas d’information précise sur l’origine géographique et temporelle des haplotypes  GM,  la  proximité  génétique  entre  le  nord  de  l’Afrique  et  les  groupes  sud-ouest européens  conduisent  à  l’hypothèse  d’une  origine  commune  entre  ces  populations.  Deux hypothèses sont actuellement discutées (Barbujani et al, 1994; Myles et al., 2005). Cette origine commune pourrait dater du Paléolithique Supérieur avec l’expansion d’Hommes anatomiquement modernes depuis le Proche-Orient et s’étendant le long des deux rives de la Méditerranée (Straus, 1989; Ferembach, 1985). Elle pourrait aussi avoir eu lieu au cours de la diffusion Néolithique depuis le Proche-Orient, il y a 10 000 ans av. J.-C. (Ammerman et Cavalli-Sforza, 1984).
Au  Maroc,  on  constate  qu’il  n’y  a  pas  de  distinction  génétique  entre  les  populations berbérophones et arabophones. Ceci laisserait alors supposer que la conquête arabe a été, sur les populations   marocaines,   un   phénomène   principalement   culturel   avec   l’Islamisation   et l’Arabisation de certains groupes. Quand est-il alors de l’impact génétique ? En fait, n’ayant pas à ce jour les outils pour mesurer l’impact génétique des migrants Arabes sur les populations nord- africaines, on pourrait penser que cette similarité génétique entre Arabes et Berbères était déjà présente  avant  la  conquête  Arabe.  On  peut  aussi  imaginer  qu’elle  résulte,  pour   partie,  d’une homogénéisation du pool génique par échanges réciproques entre les diverses populations. Finalement, toutes ces observations semblent en accord sur le fait que les Berbères actuels portent les  traces  d’un  peuplement  nord-africain  ancien  qui  a  du  affronter  et  subir  les  différents évènements historiques, mais qui a su préserver dans les générations suivantes ses originalités culturelles (notamment ses coutumes et la langue).

Figure 4. Analyse en Composantes Principales: les Berbères et la base de données STR.
Références pour les populations nord-africaines : Ara, Asn, Bou, Mar : Maroc (Bosch et al., 2001 ; Perez-Lezaun et al., 2000 ; Coudray et al., soumis) ; Tun, Kes, Zri : Tunisie (Cherni et al., 2005 ; Brandt-Casadevall et al., 2003) ; Ada, Cpt, Egy, Siw : Egypte (Tahir et al., 2003 ; Dugoujon, résultats non publiés).
Références pour les populations sub-Sahariennes : Guin : Guinée Bissau (Goncalves et al., 2002) ; Hut, Tut : Rouanda (Regueiro et al., 2004 ; Tofanelli et al., 2003) ;
Ang : Angola (Beleza et al., 2004) ; Moz : Mozambique (Alves et al., 2004).
Références pour les populations sud-ouest européennes: Esp : Espagne et Por : Portugal (Perez-Lezaun et al., 2000).
Figure 4. Principal Coordinate Analysis: the Berbers and the STR database.
References for North-African populations: Ara, Asn, Bou, Mar: Morocco (Bosch et al., 2001; Perez-Lezaun et al.,
2000; Coudray et al., submitted); Tun, Kes, Zri: Tunisia (Cherni et al., 2005; Brandt-Casadevall et al., 2003); Ada, Cpt, Egy, Siw: Egypt (Tahir et al., 2003; Dugoujon, unpublished results).
References for sub-Saharan populations: Guin: Guinea Bissau (Goncalves et al., 2002); Hut, Tut: Rwanda (Regueiro et al., 2004; Tofanelli et al., 2003); Ang: Angola (Beleza et al., 2004); Moz: Mozambique (Alves et al., 2004). References for South-West European populations: Esp: Spain and Por: Portugal (Perez-Lezaun et al., 2000).

Remerciements.Nos remerciements s’adressent à toutes les personnes et infrastructures qui ont participé à la collecte des échantillons et l’acquisition des résultats. Ces recherches s’inscrivent dans le cadre du projet EUROCORES de l’ESF (European Science Foundation), contrat no. ERAS-CT-2003-980409 et bénéficient de financements du CNRS
(Centre National de la Recherche Scientifique) et du Conseil Régional de Midi-Pyrénées (Toulouse, France).